Estas dos denominaciones
pueden responder a sintomatologías producidas por varios parásitos que vamos a
tratar separadamente: Estos son Phytophthora capsici, Verticillium y Asfixia
radical (Fusariosis).
PHYTOPHTHORA CAPSICI. ('Phytophthora root rot', 'Phytophthora blight',
'Phytophthora fruit rot').
Phytophthora capsici
es el agente causal de la enfermedad más universalmente conocida del pimiento.
Phytophthora capsici
puede provocar daños en cualquier parte de la planta y en cualquier estado de
desarrollo. La podredumbre del cuello y la subsiguiente marchitez brusca son
los síntomas más característicos. En el cuello de la planta enferma puede
observarse una zona anular deprimida de color negruzco (Fotos 1 y 2, planta adulta y semillero), que afecta primero a
los tejidos corticales y posteriormente a los vasculares. Esta lesión se
desarrolla tanto en sentido ascendente como descendente, a partir del punto de
infección, y termina produciendo la asfixia de la planta. Este fenómeno se
produce de una forma tan rápida que las hojas se muestran colgantes, pero
conservando inicialmente su color verde (Foto 3). Infecciones a partir de puntos más
altos en la planta, también han sido señaladas, pero suelen ser menos
corrientes (Foto 4). En estos casos se suelen producir por salpicaduras de gotas de agua
portadoras de las típicas zoosporas del parásito que pueden germinar sobre
tallos, hojas y frutos, en éstos a través de la inserción peduncular o de
heridas. Los ataques aéreos también pueden ser provocados por corrientes de
aire, necesariamente muy húmedo, para asegurar la supervivencia de las
zoosporas hasta alcanzar las plantas. Pero, dada la exigencia de agua para el
transporte de las zoosporas, en clima mediterráneo el agua de riego es la
principal causa de la enfermedad. Así, en el caso de utilizar surcos para el
riego, la infección progresa principalmente a lo largo de ellos (Foto 5).
Foto 1
Foto 2
Foto 3
Foto 4
Foto 5
Sobre frutos también se han señalado ataques en postcosecha. El origen
de estos ataques suelen ser infecciones no percibidas en los frutos en el
momento del empaquetado. El usual transporte refrigerado de los frutos retrasa
el desarrollo de la enfermedad. Los primeros síntomas sobre la superficie
externa del pericarpio, son manchas pequeñas, acuosas que se agrandan con el
tiempo. Sobre ellas se puede desarrollar un moho algodonoso blanco. Este moho
también puede producirse exclusivamente en la parte interna del fruto (Foto 6).
Foto 6
Como quiera que en
algunas zonas de cultivo son varios los patógenos productores de marchiteces de
plantas de pimiento, se han elaborado claves sintomatológicas que permitan su
fácil detección por los agricultores y así establecer el programa de cuidados
más adecuado a la enfermedad de que se trate. En España, en el Valle del Ebro,
donde junto con los problemas de Phytophthora capsici conviven los causados por
Verticillium dahliae y la asfixia radical (ver más abajo), también
caracterizados como marchiteces en alguna de las fases de su desarrollo, se ha
propuesto la clave diferencial que se reproduce en la Tabla 1.
EPIDEMIOLOGÍA.
Phytophthora capsici
puede sobrevivir en el suelo por medio de clamidosporas (esporas de
conservación que dan origen a las infecciones primarias) o sobre restos
vegetales. Por ello, la práctica cultural de enterrar las plantas enfermas no
es recomendable. En efecto, el hongo, viviendo saprofíticamente sobre los
restos descompuestos, con los riegos sucesivos, produce esporangios y zoosporas
que, distribuidas por el agua van difundiendo la enfermedad. Dada la exigencia
de agua para el transporte de las zoosporas
hasta la planta, podemos afirmar que los ataques de cuello se producen
particularmente en parcelas excesivamente regadas o mal drenadas. Los ataques
aéreos suelen estar asociados con riego por aspersión o las condiciones típicas
de las tormentas de verano, ya que este patógeno presenta su desarrollo óptimo
con temperaturas relativamente elevadas, 26º a 32ºC.
MÉTODOS DE CONTROL.
Como medidas
preventivas se recomiendan todas aquellas que eviten humedades altas en las
proximidades del cuello de la planta: evitar encharcamientos mediante la
utilización de parcelas bien drenadas y niveladas, utilizar caballones altos,
regar con cantidades moderadas de agua, etc. El riego con agua de pozo, una vez
atemperada, también ha sido señalado como un método efectivo, ya que ese agua
no suele estar contaminada con zoosporas.
Últimamente también
comienza a ser posible la utilización de cultivares resistentes. La efectividad
del inóculo también puede verse potenciada por factores externos, como la edad
de la planta (las plantas jóvenes son más susceptibles), factores climáticos,
etc.
En todo caso, lo
normal es que todavía no se encuentren disponibles variedades resistentes en
numerosos tipos de pimiento, pues la resistencia tiene una base poligénica.
Entre tanto estos cultivares acaban de ser desarrollados, también puede
practicarse el injerto en pies resistentes, utilizando como pies algunas de las
variedades resistentes conocidas. Bien es cierto que esta técnica, por su
elevado costo, sólo puede ser recomendada para cultivos de invernadero. Otro
inconveniente del injerto en pies resistentes, es que no evita los ataques
aéreos de la enfermedad (imagen en pdf).
En cuanto al
tratamiento químico, la mayor parte de los autores coinciden en que el
tratamiento del agua de riego en el punto de entrada del agua a la parcela de
cultivo, con un fungicida adecuado, es el método más efectivo, siempre que no
sean frecuentes los ataques aéreos, propios de climas tropicales y
subtropicales. El tratamiento del agua de riego puede ser tan simple como la
colocación de un saco conteniendo cristales de sulfato de cobre en el punto de
entrada del agua a la parcela.
Tabla 1. Caracteres diferenciales entre la 'Tristeza' o ‘Marchitez’ del
pimiento provocada por Phytophthora capsici, Verticillium dahliae y asfixia
radical.
P. capsici
|
Verticillium
|
Asfixia radical
|
Marchitamiento brusco y total
|
Marchitamiento progresivo, a veces,
unilateral, no total
|
Marchitamiento progresivo total
|
Las hojas se secan sin caer
|
Las hojas, aún verdes, caen
|
Las hojas amarillean, se secan y caen
|
No hay oscurecimiento de los haces
vasculares
|
Oscurecimiento de los haces vasculares
|
Desecación interna del tallo sin necrosis.
Elasticidad del mismo
|
Zona del cuello necrosada exteriormente
muestra constricción
|
No se aprecian necrosis exteriores
|
Necrosis en la zona radical con pudrición
de tejidos, sobre todo en las raicillas
|
Ataque por surcos
|
Ataque por rodales
|
Ataque por rodales
|
A nivel de parcela, aparición tardía de
síntomas pero de rápida progresión (7-10 días)
|
A nivel de parcela, aparición de síntomas
generalmente tarde y de progresión lenta (1 mes)
|
A nivel de parcela, aparición de los
síntomas en función de las causas de la asfixia
|
Eventualmente ataques aéreos o en ápice
radical
|
En caso de ataque muy precoz, enanismo de
las plantas
|
Engrosamiento por encima del cuello, con
emisión de nuevas raíces
|
Nota: En climas cálidos, otros agentes pueden causar marchiteces en
pimiento. Estos son: Pseudomonas solanacearum, Sclerotium y Meloidogyne.
VERTICILIOSIS (Verticillium spp.; 'Verticillium
wilt').
La verticiliosis del pimiento es una enfermedad vascular producida por
el hongo Verticillium spp. Existen dos especies, Verticillium dahliae y
Verticillium albo-atrum, que hoy son consideradas en realidad dos formas de la
misma especie. Ambas producen conidios. Pero mientras que V. dahliae produce
microesclerocios, V. albo-atrum no lo hace. Además, ésta especie crece mejor a
20-25ºC, mientras que V. dahliae prefiere temperaturas ligeramente superiores
(25-28ºC) y, por tanto, es más común en las regiones menos frías. No obstante,
hay una gran variabilidad en la agresividad de las cepas, que suelen atacar a
un amplio número de hospedantes, tan variados como olivo, almendro, algodón,
alfalfa, berenjena, tomate, alcachofa y muchas otras.
La verticiliosis es
una enfermedad universalmente extendida, pero no suele ser grave, salvo en
zonas de cultivo con temperaturas moderadas. En España, es considerada el
principal problema patológico del pimiento
en los cultivos al aire libre en el Valle del Ebro. En los países
centroeuropeos, por ejemplo en Hungría, también es una enfermedad importante (imágenes en pdf).
Los síntomas iniciales
son una ligera marchitez y enrollamiento de las hojas adultas (Foto 7). El ápice y borde
de esas hojas se torna amarillo y más tarde pardo. Posteriormente la marchitez
afecta a toda la planta de forma permanente y las hojas amarillean y caen (Foto 8). Los
vasos floemáticos del tallo son obturados por el hongo, adquiriendo un color
pardo, que se observa también en los de las ramas (Foto 9). Un síntoma muy típico de
esta enfermedad es la marchitez unilateral, es decir, no afectando a todas las
ramas, debido a infecciones sectoriales de los vasos (Foto 10). Cuando la infección
afecta a plantas muy jóvenes, éstas se quedan enanas durante todo el cultivo, aunque
es muy difícil que terminen muriendo. Para más detalles, en relación con otras
marchiteces del pimiento, ver la Tabla 1.
Foto 7
Foto 8
Foto 9
Foto 10
EPIDEMIOLOGIA.
Los
microesclerocios de V. dahliae pueden sobrevivir en el suelo hasta 15 años.
Pero la infección también puede iniciarse a partir del micelio presente en los
residuos del cultivo precedente, que como ya hemos comentado puede ser
bastantes y muy diferentes. La infección se inicia en la raíz, directamente o a
través de heridas, y puede permanecer estacional, hasta que se dan las
condiciones adecuadas de temperatura para infectar, más o menos intensamente, a
los vasos del tallo.
MÉTODOS DE CONTROL.
El control de la enfermedad se reduce a evitar material de plantación y
parcelas contaminadas, ya que el control químico no es efectivo. La utilización
de variedades tolerantes es recomendable, cuando la contaminación de la parcela
no es alta. Entre las variedades tolerantes más conocidas podemos citar la
variedad española tipo Morrón denominada Luesia (Foto 11) y las variedades Podarok
Moldavii y Buketen, provenientes respectivamente de Moldavia y Bulgaria. Todas
ellas aportan genes de resistencia parcial, probablemente no comunes, ya que
cuando estas variedades se cruzan entre sí, en su descendencia se detectan
plantas de resistencia superior a los parentales. La resistencia a Verticillium
es considerado, por tanto, un carácter controlado poligénicamente.
Foto 11
También se han
señalado altos niveles de resistencia a Verticillium en especies distintas de Capsicum annuum. En estos materiales,
pertenecientes a las especies C. baccatum var. pendulum, C. chinense y C.
frutescens, se ha señalado su gran capacidad para mantener localizado al
patógeno en la raíz de la planta, evitando su ascenso y propagación en los
vasos del tallo.
En regiones con altas temperaturas de verano y
alta insolación, o en condiciones de invernadero, una técnica interesante para
el control de Verticillium, es la
inactivación térmica del hongo, vía solarización del suelo.
Algunos autores han señalado la rotación con cultivos no susceptibles
como una solución, pero nuestra experiencia indica lo contrario. La utilización
de densidades de plantación altas puede reducir ligeramente la incidencia de la
enfermedad.
ASFIXIA RADICAL (Root anaerobiosis; ‘Wet-soil
wilt’; ‘Fusarium wilt’)
El pimiento es una planta particularmente sensible a la inundación del
suelo. Esta produce una ausencia de oxígeno necesario para la respiración de
las raíces.
Los primeros síntomas
de la asfixia radical consisten en un amarilleamiento de las hojas, seguido de
marchitez e incluso muerte de la planta. Las plantas afectadas suelen estar
asociadas a zonas de la parcela donde debido a una mala textura de suelo (suelos
francos, muy pesados), malas nivelaciones de la superficie o ausencia de
drenaje, se producen encharcamientos casi permanentes. Éstos afectan seriamente
al sistema radical de la planta de pimiento, muy débil y sensible a la ausencia
de oxígeno. En estas condiciones, debilitada la raíz, es frecuente observar
infecciones producidas por hongos del género Fusarium (Fusarium solani,
Fusarium moniliforme, etc.), que son saprofitos sobre pimiento. Por ello,
cuando el tallo de las plantas enfermas es cortado transversalmente a la altura
del cuello, pueden observarse necrosis, de las que es posible aislar Fusarium.
Sin embargo, estos aislados son incapaces de reproducir la enfermedad cuando
son inoculados sobre plantas sanas.
Las podredumbres
producidas sobre el tallo nunca suelen ascender más arriba de la primera
bifurcación de la planta (Foto 12), pero al producir la necrosis del sistema radical
pueden causar la muerte de la planta por colapso. A veces, no se llega a esta
situación extrema, debido a la formación de raíces nuevas justo por encima del
nivel de asfixia. Las plantas en un estado avanzado de síntomas por asfixia son
fáciles de reconocer respecto a otros marchitamientos causados por parásitos
(Tabla 1). En efecto, al tirar de las plantas hacia arriba el tallo sale sólo
con la raíz principal, como si fuera un lapicero, ya que las raíces secundarias
están totalmente descompuestas (Foto 13). Sobre la raíz principal y el cuello de la
planta se puede observar acorchamiento y
lenticelas de gran tamaño (Foto 14). La asociación
entre la inundación y algún parásito de debilidad quedaría también probada por
el hecho de que esta fisiopatía no se podría reproducir sobre suelo
desinfectado.
Foto 12
Foto 13
Foto 14
Para evitar el
desarrollo de la asfixia radical sólo se han propuesto medidas de carácter
preventivo, la mayoría encaminadas a evitar encharcamientos o altas humedades
en el suelo. Por otra parte, no se
conocen tratamientos químicos efectivos contra los Fusarium. Ciertas
diferencias varietales en la sensibilidad a este accidente permiten también
alguna capacidad de maniobra.
FUSARIOSIS (Fusarium spp.; 'Fusarium wilt')
Aunque en la literatura es posible encontrar la descripción de
enfermedades del pimiento atribuidas a especies del género Fusarium, nuestra
opinión es que no responden a la realidad. Así, las traqueomicosis o enfermedades vasculares producidas por
alguna forma especializada de Fusarium oxysporum, todavía no han sido probadas
en pimiento.
